Ada kesalahan di dalam gadget ini

Sabtu, 16 Juni 2012


PENCERNAAN MAKANAN PADA IKAN

Pencernaan adalah proses penyederhanaan makanan melalui mekanisme fisik dan kimiawi, sehingga makanan menjadi bahan yang mudah diserap dan diedarkan ke seluruh tubuh melalui sistem peredaran darah. Pencernaan secara fisik atau mekanik dimulai di bagian rongga mulut yaitu dengan berperannya gigi dalam proses pemotongan dan penggerusan makanan. Pencernaan secara mekanik ini dilanjutkan di segmen lambung dan usus, yaitu dengan adanya gerakan-gerakan/kontraksi otot. Pencernaan secara mekanik pada segmen ini terjadi secara efektif oleh karena adanya aktivitas cairan digestif.
Secara umum, proses pencernaan ikan sama dengan vertebrata yang lain, namun ikan memiliki beberapa variasi, terutama dalam hubungannya dengan cara memakan. Proses pencernaan dan absrobsi berlangsung di dalam saluran pencernaan. Proses ini berfungsi menyediakan suplai kebutuhan tubuh akan air, mineral, vitamin, dan zat gizi. Karena itu, pembicaraan sistem pencernaan dalam bab ini dibagi dalam : (1) pergerakan makanan melalui saluran cerna, (2) pencernaan makanan, dan (3) penyerapan zat makanan yang telah dicernakan. Namun sebelum membicarakan proses pencernaan lebih lanjut, struktur dan fungsi alan pencernaan penting diketahui terlebih dahulu.
9.1  Struktur dan Fungsi Saluran Pencernaan     
Alat pencernaan ikan terdiri atas saluran pencernaan dan kelenjar pencernaan. Pada umumnya, saluran pencernaan ikan berturut-turut dimulai dari segmen mulut, rongga mulut, faring, esophagus, lambung, pylorus, usus, rectum, dan anus. Sedangkan sel atau kelenjar pencernaan terdapat pada lambung, hati dan pancreas. Anatomi saluran pencernaan beberapa jenis ikan diilustrasikan pada gambar 9.1 di bawah ini. 
 
1.      Mulut
Struktur anatomi mulut erat kaitannya dengan cara mendapatkan makanan. Ada mulut yang dapat disembulkan ke depan seperti pada ikan belanak, tambakan dan lain-lain, dan ada pula yang tidak dapat disembulkan. Di sekitar bibir pada ikan-ikan tertentu terdapat sungut, misalnya pada ikan lele, ikan mas dan lain-lain, yang mencari makan di dasar  perairan. Sungut ini berperan sebagai alat peraba atau pendeteksi makanan. Di samping itu, posisi mulut juga berkaitan dengan kebiasaan memakan ikan, misalnya ikan mas memiliki mulut yang terletak di ujung hidung, sedangkan ikan julung-julung terletak di atas hidung.
2.      Rongga Mulut
Rongga mulut diselaputi sel-sel penghasil lendir yang berperan mempermudah jalannya makanan ke segmen berikutnya, juga terdapat organ pengecap yang berfungsi menyeleksi makanan. Pada ikan yang memiliki gigi dalam rogga mulut, gigi tersebut berperan dalam mengambil, mencengkeram, merobek, memotong atau menghancurkan makanan atau merupakan alat pencernaan makanan secara mekanik.
Pada sebagian ikan ada yang memiliki semacam lidah yaitu suatu penebalan dari bagian depan tulang archyoiden yang terdapat di dasar mulut. Lidah ini diselaputi oleh sel epithelium yang kaya akan sel mukus dan organ pengecap. Pada beberapa jenis ikan, kadangkala lidahnya ditutupi oleh gigi. Pada langit-langit bagian belakang terdapat organ palatin, yang merupakan penebalan dri lapisan mucosa. Organ ini terdiri lapisan otot dan serat kalogen, berfungsi dalam proses penelanan makanan dan membantu membuang kelebihan air pada makanan yang dimakan, juga sangat penting dalam proses pemompaan air dari organ mulut ke bagian rongga insang.
      
3.      Faring
Pada ikan filter feeding, proses penyaringan makanan terjadi pada segmen ini karena tapis insang mengarah ke segmen faring. Lapisan permukaan faring hampir sama dengan rongga mulut, kadang kala masih ditemukan organ pengecap. Jika material yang masuk bukan makanan, maka akan dibuang melaui celah insang.
 
4.      Esofagus
Permulaan dari saluran pencernaan yang berbentuk seperti pipa, mengandung lendir untuk membantu penelanan makanan. Pada ikan laut esofagus berperan dalam penyerapan garam melalui difusi pasif menyebabkan konsentrasi garam air laut yang diminum menurun sehingga memudahkan penyerapan air oleh usus belakang dan rektum.
   
5.      Lambung
Lambung berfungsi sebagai penampung makanan. Pada ikan yang tidak berlambung, fungsi penampung makanan digantikan oleh usus depan yang dimodifikasi menjadi kantung yang membesar (lambung palsu). Pada ikan tidak bergigi/sedikit bergigi, misalnya pada ikan-ikan herbivore biasa terdapat gizzard (laambung khusus) yang berfungsi untuk menggerus makanan.
Seluruh permukaan lambung ditutupi oleh sel mukus yang mengandung mukopolisakarida yang agak asam berfungsi sebagai pelindung dinding lambung dari kerja asam klorida. Di bagian luar sel spitelium terdapat lapisan lendir sebagai hasil sekresi sel mukus tersebut. Sel-sel penghasil cairan gestrik terletak di bagian bawah dari lapisan epithelium mensekresikan pepsin dan asam klorida (HCl).
Berdasarkan struktur serta bahan yang disekresikan oleh lambung, maka jelaslah bahwa lambung selain berfungsi menampung makanan juga untuk mencerna makanan, khususnya pencernaan secara kimiawi. Berbeda dengan mamalia, pada ikan pencernaan secara kimiawi dimulai di bagian lambung, bukan di bagian rongga mulut, karena ikan tidak memiliki kelenjar air liur.
    
6.      Pilorus
Pilorus merupakan segmen yang terletak antara lambung dan usus depan. Segmen ini sangat mencolok karena ukurannya yang mengecil/menyempit. Pada beberapa ikan terdapat usus-usus kecil dan pendek yang disebut pyloric caeca. Dengan menyempitnya saluran pencernaan pada segmen ini berarti bahwa segmen pilorus berfungsi sebagai pengatur pengeluaran makanan (chime) dari lambung ke segmen usus.

7.      Usus
Usus merupakan segmen yang terpanjang dari saluran pencernaan. Pada bagian depan usus terdapat dua saluran yang masuk ke dalamnya, yaitu saluran yang berasal dari kantung empedu (ductus choledochus) dan yang berasal dari pankreas. Pada ikan-ikan yang pankreasnya menyebar pada organ hati (hepatopankreas) hanya terdapat satu saluran yaitu ductus choledochus.
Lapisan mukosa usus tersusun oleh selapis sel epitelium dengan bentuk prismatic. Pada lapisan ini terdapat tonjolan-tonjolan (villi) membentuk seperti sarang tawon pada usus bagian depan dan lebih beraturan pada usus bagian belakang, terutama pada ikan lele. Bentuk sel yang umum ditemukan pada epitelium usus adalah enterosit dan mukosit. Enterosit merupakan sel yang paling dominant dan diantara enterosit terdapat mukosit. Jumlah mukosit semakin meningkat kea rah bagian belakang usus.
Enterosit merupakan sel yang permukaan atasnya (mengarah ke rongga usus) memiliki mikrovili yang berperan dalam penyerapan makanan. Secara histologis, enterossit pada ikan yang telah menyerap zat makanan akan berwarna keputih-putihan dan berbeda sekali dengan sel yang tidak menyerap zat makanan.
Mukosit sel penghasil lendir merupakan sel yang berbentuk seperti piala (sel goblet). Pada permukaan mukosit terdapat mikrovili, yang bagian bawahnyaa mengandung butiran-butiran yang disebut mucigen sebagai hasil sintesis sel. Mucigen ini akan berubah menjadi lendir bilamana telah dilepaskan oleh sel dan bereaksi dengan air. Pada segmen usus, lendir yang dihasilkan berfungsi sebagai pelumas dan pelindung dinding usus. Sehunungan dengan fungsinya sebagai pelumas, maka dibagian usus belakang jumlah mukosit ini relatif lebih banyak.
Adanya saluran empedu dan saluran pankreas yang bermuara ke bagian usus depan menunjukkan bahwa di segmen usus depan masih terjadi proses pencernaan makanan. Sedangkan keadaan usus yang panjang, villi-villi yang ukuranya cukup tinggi serta adanya mikrovilli pada sel-sel kolumnar/enterosit menunjukkan adanya pelipatgandaan luas permukaan usus. Ditunjang oleh kenyataan bahwa sel yang dominant di segmen usus adalah enterosit yang berfungsi untuk menyerap zat makanan, maka jelaslah bahwa usus merupakan tempat terjadinya proses penyerapan zat makanan.
     
8.      Rectum
Rectum merupakan segmen saluran pencernaan yang terujung. Segmen rectum berfungsi dalam penyerapan air dan ion. Adanya penyerapan air ini dapat dilihat dari kondisi feces yang umumnya berbentuk kompak, berbeda dengan keadaannya ketika masih terdapat dalam usus bagian belakang. Pada larva ikan, selain fungsi tersebut, rectum juga berfungsi untuk penyerapan protein.

9.      Kloaka
Kloaka adalah ruang bermuaranya saluran pencernaan dan saluran urogenital. Ikan bertulang sejati tidak memiliki kloaka sedangkan ikan bertulang rawan (chondrichthyes) memiliki organ tersebut. Pada kloaka, saluran pencernaan masuk dari bagian bawah sedangkan saluran urogenital masuk melalui bagian atas. Klep kloaka terdapat pada lubang pengeluaran.
  
10.  Anus
Anus merupakan ujung dari saluran pencernaan. Pada ikan bertulang sejati anus terletak di sebelah depan saluran genital. 

9.1  Saluran Pencernaan
Fungsi saluran pencernaan adalah melakukan makanan dari mulut, oesophagus, lambung (gastrium), usus kecil, usus besar hingga keluar melalui anus. Selama makanan berada di dalam saluran pencernaan, maka enzim akan disekresi oleh kelenjar-kelenjar gastrointestinal yang berbuat sesuatu terhadap makanan, misalnya memecah makanan menjadi zat kimia yang lebih sederhana yang dapat diabsorbsi melalui dinding usus.
Secara ringkas fungsi saluran pencernaan adalah :
1.      Mendorong/mengaduk isi dari gastrointestine (gastro = perut; intestine = usus);
2.      Mensekresi cairan-cairan pencernaan;
3.      Mencerna makanan, dan
4.      Mengabsorbsi makanan. 
Perhatikan potongan melintang dari duodenum berikut ini. Untuk dapat mempelajari lebih lanjut mengenai proses yang terjadi dalam saluran pencernaan tersebut.
 
Kelenjar-kelenjar mucosa yang melekuk ke dalam, mengeluarkan kelenjar-kelenjar pencernaan, sedang yang menjulur ke luar disebut villi yang berfungsi untuk penyerapan.
Plexus myentricus = plexus saraf intramural, plexus ini ada pada oesophagus hingga anus, berfungsi untuk mengontrol kontraksi usus dan sekresi kelenjar-kelenjar pencernaan.
Serabut saraf parasympatis yang sebagian besar melalui vagus berakhir pada plexus, bila dirangsang akan dapat meningkatkan aktivitas daripada plexus. Serabut-serabut saraf sympatis juga berakhir pada plexus, tetapi jika dirangsang justru akan menurunkan aktivitas-aktivitas dari plexus-plexus tadi.
Ada dua macam gerakan-gerakan dari gastrointestinal, yaitu :
1.      Mendorong (peristalsis), yang disebabkan oleh gerakan-gerakan ke belakang yang lamban dari kontraksi otot sirkular. 

Impuls dating dari plexus myentricus. Perangsangan ini dapat menyebabkan gerakan menuju dua arah (depan dan belakang). Kecepatannya beberapa cm/detik. Stimulus tersebut datang oleh karena terjadinya peregangan. Dalam hal ini berlaku suatu hukum yang disebut “Hukum Usus”, yaitu meskipun gerakan peristalsis dapat bergerak ke dua arah, tetapi hampir semuanya selalu bergerak ke arah anus. Hal ini terjadi karena plexus myentricus berpolarisasi ke arah anus ini. Misalnya, bila suatu tempat pada duodenum diregang, maka bagian depan akan berkontraksi dan bagian belakang akan relax, oleh karena itu makanan akan bergerak ke arah belakang.  
2.      Mengaduk, terdiri dari dua gerakan, yaitu :
a.       Peristaltik yang lemah, yang tidak sampai mendorong makanan, tetapi mengaduknya, terutama makanan yang dekat ke dinding usus,
b.      Gerakan segmental, pada beberapa tempat pada usus terjadi kontraksi pada saat yang sama, kemudian keadaan ini menghilang, dan timbul lagi di tempat lain, maksudnya supaya permukaan lebih luas, sehingga bagian yang diserap lebih banyak atau penyerapan dapat lebih efisien.
Sedangkan gerakan menelan dimulai dengan suatu bonus makanan yang didorong ke belakang lidah dan kemudian masuk ke pharynx, selanjutnya bonus ini akan merangsang daerah reseptor menelan, yang berada di sekitar pintu pharynx. Jika sederetan kontraksi telah mulai, maka impuls terus menerus akan datang dari otak. Tahapan dari proses tersebut adalah sebagai berikut :
1.      Langit-langit yang lembut didorong  ke atas untuk menutup bagian belakang hidung dan mulut;
2.      Otot-otot suara dan larynx tertutup rapat dan epiglottis menutup trachea;
3.      Larinx bergerak ke atas, spincter dari oesophagus yang biasanya berkontraksi, kini relaks, kedua gerakan ini akan membukakan oesophagus,
4.      Kontraksi otot-otot di daerah pharynx menggerakkan bonus dari pharynx menuju oesphagus.         
Pengaturan saraf dari proses menelan ini adalah sebagai berikut : saraf receptor adalah saraf-saraf trigeminal yang menyampaikan informasi ke bagian reticuler dari medulla oblongata. Sekali pusat ini terangsang, rentetan gerakan-gerakan otot menelan tadi terjadi otomatis dan tidak dapat dihentikan lagi. Dari medulla oblongata impuls-impuls dilewatkan melalui saraf glossopharyngeal dan saraf vagus ke daerah pharynx, juga ke bagian atas dari oesophagus.
Lambung
Fungsi lambung ialah :
  1. Menyimpan makanan dalam jumlah yang besar setelah hewan selesai makan.
  2. Mengaduk makanan dengan sekresi (getah lambung)
  3. Pengosongan lambung dan memasukkan isinya ke dalam usus.
Pengadukan dalam lambung  
Kelenjar lambung hampir meliputi seluruh corpus dan dalam lambung ini terjadi gelombang-gelombang pengadukan, hal tersebut terjadi pada dinding lambung setiap 20 detik. Gelombang ini dimulai pada sembarang tempat di corpus dan menyebar ke arah antrum.
            Gelombang-gelombang ini lebih kuat apabila afa makanan dan kurang kuat bila makanan kurang. Gelombang pengadukan untuk mengaduk lapisan makanan dan cairan lambung pelan-pelan bergerak ke arah belakang. Pada saat makanan masuk ke bagian antrum, gelombang-gelombang tersebut semakin kuat, sehingga pencampuran makanan semakin baik, artinya makanan makin caair dan warnanya menyerupai susu. Cairan seperti ini disebut : chyme.

Pendorongan Cyme
Gelombang-gelombang pengadukan tidak begitu kuat untuk mendorong chime melalui pylorus ke duodenum, tetapi sesekali ada peristaltic yang kuat. Keadaan ini terjadi di muka corpus dan antrum dan tekanan ini cukup kuat untuk meneruskan makanan dan mendorong chyme menuju duodenum.

Pengaturan daripada pengosongan lambung
Pengosongan lambung diatur oleh integritas gelombang peristaltic yang kuat, pylorus sendiri selalu dalam keadaan kontraksi, jadi diperlukan tekanan untuk membukanya. Ada beberapa hal yang sangat menentukan dapat tidaknya gelombang peristaltic ini mendorong makanan, yaitu :
1.      Derajat kecairan pada chyme, makin baik makanan bercampur dengan getah lambung, maka cairannya (chyme) makin baik, sehingga makin mudah melewati pylorus. Oleh karena itu, makanan yang belum tercampur dengan baik belum bisa keluar dari pylorus.
2.      Jumlah chyme yang sudah ada dalam usus kecil. Bila chyme tidak terdapat dalam jumlah banyak dalam usus kecil (usus halus), khususnya di duodenum, maka refleks enterogastrin menyebar melalui plexus myentricus dari duodenum ke belakang dan menghambat peristaltis.
3.      Adanya asam dan iritan (zat-zat kimia yang sudah rusak). Pada lambung, sebenarnya lingkungannya sangat asam, karena sekresi oleh lambung sendiri. Tetapi di duodenum keadaan seperti ini dinetralisir oleh sekresi pancreas. Sebelum dicerna ada refleks enterogastric demikian juga jika ada iritan akan ada refleks enterogastric.
4.      Adanya lemak dalam usus kecil. Bila ada lemak dalam usus kecil yang berasal dari lambung atau hormon enterogestron yang dikeluarkan dari mucosa duodenum dan jejunum yang segera diabsorbsi dan dibawa ke lambung. Di lambung zat ini akan menghambat gerakan peristaltic daripada lambung. Kemudian zat ini juga akan mengurangi pengosongan lambung. Mekanisme ini memberi peluang agar pencernaan lemak pada usus terjadi dengan baik. Protein serta karbohidrat, efek menghambatnya lebih mudah daripada lemak.      
Kontraksi Lapar
Terjadi bila lambung dikosongkan selama 8-20 jam. Secara normal kontraksi disini sangat kuat, kadang-kadang terjadi kontraksi tetanus atau kejang selama dua hingga sepuluh menit. Kontraksi ini menyebabkan sensasi yang kuat dalam lambung yang disebut : rasa lapar. Hal inilah  yang menyebabkan hewan timbul keinginannya untuk cepat-cepat makan.

Gerakan-gerakan Usus Halus
Di dalam usus halus terjadi gerakan atau segmentasi, hal ini terjadi oleh karena adanya chyme dalam usus tersebut. Bila usus teregang, maka akan banyak terjadi kontraksi yang teratur. Akibat kontraksi ini, makanan akan terpotong-potong menjadi bagian-bagian kecil, setelah itu kontraksi relax terjadi. Setelah keadaan relax timbul, maka di tempat lain akan terjadi lagi kontraksi, hal ini terjadi berulang kali, dan selama kontraksi dan relax ini terjadi, maka chyme akan terus-menerus diaduk. Setiap regangan oleh chyme dapat menyebabkan gerakan peristaltic. Dan bila saraf parasympatis terangsang, maka gelombang peristaltic ini akan terhambat aktivitasnya. Segmentasi dan peristaltic dikontrol oleh plexus myentricus  
Pengosongan Usus Halus   
Proses pengosongan di usus halus hampir sama dengan apa yang terjadi di lambung. Jika tekanan dalam usus halus meningkat, maka makanan akan terdorong masuk ke usus besar (colon), tetapi bila colon telah penuh, reflex myenteric akan menghambat peristaltik dari ileum. 
Fungsi colon ada dua, yaitu :
1.      Mengabsorbsi air dan elektrolit dari chyme
2.      Menyimpan feces (kotoran)
Gerakan-gerakan colon sangat lambat, kecuali jika bagian belakang terlalu kosong. Gerakan pendorongan terjadi di colon. Gerakan peristaltik pada colon hampir tidakk ada, tetapi bila terlalu penuh maka akan terjadi beberapa peristiwa yang kuat yang disebut : gerakan massa timbul satu-satu. Gerakan ini mendorong feces cukup jauh kadang-kadang dari ujung colon yang satu ke ujung ccolon lain.

Defekasi
Apabila gerakan massa berhasil mendorong feces ke caecum, terjadi proses defekasi yang menyebabkan pengosongan rectum. Oleh karena terjadinya regangan pada rectum, dengan sendirinya akan terjadi rangsangan yang impulsnya akan dikirimkan ke bagian bawah dari sum sum tulang punggung. Kemudian dari sum sum tulang punggung dikirim melalui saraf parasympatis ke colon decender (bagian bawah). Bagian bawah dari rectum dan spincter rectum interna akan berelaxasi, sedang diding daripada usus besar akan berkontraksi. Oleh karenanya feces dapat dikeluarkan. Bila suasana tidak mengizinkan, maka reflex biasanya menghilang beberapa menit tetapi akan kembali lagi selang bebrapa jam. Jika dinding rectum ditekan, maka reflex defekasi akan dapat dimulai *terjadi), tetapi reflex ini tidak sekuat tekanan feces ke dalam ccolon (yang wajar).
Antiperistaltik
Apabila iritan masuk ke dalam gastrointestine, maka efek yang segera datang adalah sekresi lendir (mucus) lokal yang bertambah, yang berfungsi untuk melindungi usus bagian dalam. Kemudian segera terjadi kontraksi local yang kuat. Oleh hal-hal yang belum dapat dimengerti hingga sekarang, kontraksi lokal ini menyebabkan terjadinya gerak antiperistaltik, yaitu peristaltik yang mengarah kembali ke mulut. Makanan tidak dapat kembali dari colon ke usus kecil karena ada katup ileocecal, tetapi dari usus kecil dapat kembali ke lambung. Zat iritan tadi segera dikeluarkan dengan proses muntah, prosesnya sebagai berikut : pada saat zat iritan tiba di lambung, mula-mula terjadi rasa mual oleh karena ada sensory dari visceral (usus dan lain-lain) ke otak, dan bila impuls ini cukup kuat, maka akan menimbulkan reflex otomatis yang diatur oleh medulla oblongata, yang disebut refleks muntah. Reflek ini menyebabkan penutupan jalan udara ke dalam trachea, oleh sebab itu terjadi relaxasi di cardia dan kontraksi di diafragma dan otot-otot perut. Gerakan menekan dari diafragma dan otot-otot perut akan mendorong makanan keluar melalui oesophagus dan mulut.




Reflex duodenal
Reflex ini disebabkan oleh pengiriman yang bertambah dari lambung dan duodenum dan hal ini akan menyebakan terjadinya pengiriman impuls sepanjang plexus myentricus ke colon. Kemudian memulai gerakan-gerakan massa dan reflex defekasi.

Reflex Peritonial
Peritonial berarti bagian atau lapisan bagian dalam dari perut. Apabila hewan terkena infeksi atau pemotongan pada kontraksi atau berupa pukulan yang hebat di bagian perut, maka pada bagian peritoneal akan terjadi reflex peritoneal, yang merangsang secara kuat saraf simpatis dab saraf ini menghambat aktivitas alat gastrointestine dan menghemtikan semua gerakan-gerakan dari chyme sepanjang usus.

Reflex Mucosa
Iritan di dalam usus (peregangan) merangsang plexus intramural (plexus myentricus) dan reflex terjadi secara local dan gerakan-gerakan otot terjadi juga secara lokal. Sekresi yang bertambah akibat meningkatnya jumlah iritan akan menyebabkan diarchea
. 
9.1  Struktur dan Fungsi Kelenjar Pencernaan
Kelenjar pencernaan pada ikan terdiri atas : lambung, hati dan pancreas. Organ tersebut mensekresi bahan yang kemudian digunakan dalam proses pencernaan makanan. Bahan hasil sekresi dalam lambung digunakan untuk proses pencernaan di lambung, sedangkan hati dan pancreas mencurahkan hasil sekresinya ke usus depan melalui saluran ductud choledochus dan saluran pankreatik.
1.      Lambung
Selain sel-sel yang mensekresi mucus, mukosa lambung mempunyai kelenjar gastric. Sel-sel penghasil cairan gastric terletak di bagian bawah lapisan epithelium, berfungsi mensekresikan pepsin dan asam klorida (HCl). HCi berperan untuk melepuhkan makanan, mengaktifkan pepsinogen menjadi pepsin, menurunkan pH isi lambung sehingga aktivitas enzim proteolitik terutama pepsin meningkat, mengubah osmolaritas gastric sehingga chyme yang bersifat hipoosmotik atau hiperosmotik menjadi isoosmotik, mencegah pertumbuhan bakteri, menstimuli dihasilkannya sekretin dan pankreozim pada usus sehingga dapat memacu sekresi bikarbonat dan enzim oleh pancreas.
Mekanisme sekresi HCl oleh kelenjar gastric dapat dijelaskan sebagai berikut: Karbondioksida baik yang berasal dari hasil katabolisme di dalam sel maupun yang berasal dari plasma darah akan bereaksi dengan air membentuk asam bikarbonat (H2CO3). Sebagai katalisator dalam reaksi tersebut adalah enzim karbonikanhidrase. Di dalam sel, H2CO3 mengalami penguraian menjadi ion H+ dan HCO3-. Ion H+ bergerak ke luar sel dengan arah rongga lambung, sedangkan ion HCO3- bergerak ke luar sel dengan arah kapiler darah (plasma). Di dalam plasma ion HCO3- akan bereaksi dengan Na, membentuk NaCHO3-. Ion Cl- bergerak dari plasma ke rongga lambung melalui sel permukaan. Di dalam rongga lambung ion H+ akan bereaksi dengan Cl- membentuk HCl.
Pengeluaran/sekresi cairan gastric dipengaruhi oleh pengembangan dinding lambung, ukuran partikel makanan dan suhu tubuh. Puncak laju sekresi asam didapatkan pada suhu 250C sedangkan pada suhu 10oC kira-kira hanya 3%.
Pada labung terdapat sel enteroendokrin yang menghasilkan hormon-hormon gastrointestinal antara lain gastrin berperan dalam menstimulasi sekresi asam klorida mucus, enzim pepsin dan pergerakan lambung. Sekretin menstimulasi sekresi cairan empedu pada hati, dan sekresi air dan bikarbonat pada pancreas. Kholesistokinin memacu sekresi cairan bila dari kantung empedu. Hormon-hormon yang disekresikan tersebut akan masuk ke dalam kapiler darah, dan kemudian melalui system sirkulasi, hormon tersebut akan dibawa untuk mencapai organ target. 
2.      Hati
Hati merupakan organ penting yang mensekresikan bahan untuk proses pencernaan. Organ ini umumnya merupakan suatu kelenjar yang kompak, berwarna merah kecoklatan tersusun oleh sel-sel hati (hepatosit). Di sekitar hati terdapat organ berbentuk kantung kecil bulat, oval atau memanjang dan berwarna hijau kebiruan. Organ ini disebut kantung empedu yang berfungsi menampung cairan empedu, yakni cairan bile yang telah mengalami pemekatan.
Hepatosit dapat membentuk asam empedu (asam yang berasal dari kolesterol), yakni asam kholik, asam khenodesoksikholik dan asam desoksikholik. Asam-asam tersebut dapat bergabung dengan taurin atau glisin membentuk taurokholik atau glikholik yang bila bergabung dengan ion Na+, K+, daan Mg++ akan membentuk garam empedu. garam empedu berperan melarutkan lemak dalam air, yakni dengan cara membuat stabil emulsi lemak yang berasal dari makanan dan bila garam empedu bergabung dengan kolesterol, gliserit, dan asam lemak, maka akan terbentuk micel yang dapat diserap oleh dinding usus. Karena itum kekurangan cairan empedu dapat menurunkan kecernaan lemak dan kekurangan vitamin-vitamin yang hanya larut dalam lemak, seperti vitamin A, D, E, dan K.

3.      Penkreas
Pankreas memiliki dua tipe sel, yaitu sel eksokrin dan sel endokrin, berbentuk kompak atau menyebar diantara sel hati. Sel endokrin mensintesa hormon, sedangkan sel eksokrin mensintesis enzim. Hasil utama pankreas eksokrin adalam enzim pencernaan yakni : enzim protease, amylase, khitinase dan lipase. Letak pankreas berdekatan dengan usus depan sebab saluran pankreatik bermuara ke usus depan. Pada kondisi tidak ada cairan pankreas, maka hanya 50% dari protein yang dikonsumsi dapat diserap, sedangkan lemak hanya 10%, selebihnya akan terbuang bersama feces.
   
9.2  Pergerakan Makanan Melalui Saluran Cerna
Makanan yang dimakan oleh ikan akan masuk ke dalam lambung. Sambil dicerna, makanan tersebut secara perlahan-lahan akan bergerak ke segmen bagian belakang. Pada segmen usus, penyerapan zat-zat makanan hasil pencernaan mulai terjadi, dan sisa makanan yang tidak dapat dicerna akan dikeluarkan melalui anus.
Pergerakan makanan pada saluran pencernaan terjadi karena adanya kontraksi saluran cerna berupa gerakan mencampur yang membuat isi usus terus menerus tercampur setiap saat, dan gerakan mendorong, yang menyebabkan makanan bergerak sepanjang saluran cerna dengan kecepatan yang sesuai untuk pencernaan dan penyerapan.
Dasar gerak mendorong saluran cerna adalah peristaltik. Peristaltik merupakan sifat yang terdapat pada otot polos, dan perangsangan pada sembarang tempat menyebabkan cincin kontraksi. Peregangan akibat sejumlah makanan mengumpul pada bagian usus akan merangsang dinding usus berkontraksi. Meskipun secara teoretis peristaltik dapat terjadi pada masing-masing arah dari tempat perangsangan, tetapi dalam keadaan normal, peristaltik yang menuju ke mulut cepat hilang, sedangkan yang menuju ke anus terus berlangsung sampai jarak yang cukup jauh.
Selain gerakan peristaltik, pergerakan makanan juga disebabkan oleh kontraksi pencampur atau segmentasi. Kontraksi segmentasi merupakan gerakan ritmik yang terjadi di usus. Gerakan ini menghasilkan ritme gerakan mondar-mandir pada lekukan saluran pencernaan dan menekan makanan dari satu ujung lekukan ke ujung lekukan yang lain, sehingga menghasilkan suatu pencampuran makanan secara cepat.

Telaah tentang pergerakan makanan pada saluran cerna dapat didekati melalui pengukuran laju pencernaan. Caranya, dengan mengukur selang waktu antara saat mengkonsumi pakan dan pengeluaran feces atau mengukur laju pengosongan isi lambung. Waktu yang dibutuhkan untuk mengosongkan isi lambung berhubungan erat dengan jumlah pakan yang dikonsumsi, tipe/struktur pakan dan suhu lingkungan. Pengetahuan ini berguna dalam penentuan frekuensi pemberian pakan ikan budidaya.

9.3  Pencernaan Makanan
a.      Enzim pencernaan
Enzim adalah suatu katalisator biologis dalam reaksi-reaksi kimia yang sangat dibutuhkan dalam kehidupan. Bahan dasar enzim adalah protein, yang disentesis di dalam sel dan dapat dikeluarkan dari sel yang membentuknya melalui proses eksositosis. Enzim yang disekresikan keluar sel digunakan untuk pencernaan di luar sel (di dalam rongga saluran pencernaan) (Extracellular digestion) sedangkan enzim yang dipertahankan di dalam sel digunakan untuk pencernaan di dalam sel itu sendiri (Intracellular digestion).
Aktivitas enzim tergantung pada konsentrasi enzim dan substrat, suhu, pH dan inhibitor. Peningkatan konsentrasi enzim menyebabkan peningkatan secara proporsional jumah substrat yang ditransformasikan. Pada suhu antara 0 – 40oC, kecepatan reaksi meningkat seiring dengan meningkatnya suhu. Peningkatan kecepatan reaksi ini disebabkan energi panas tersedia lebih banyak. Namun pada suhu yang lebih tinggi (> 45oC), peningkatan suhu akan menurunkan kecepatan reaksi, karena di atas suhu tersebut enzim mengalami denaturasi, sehingga tidak dapat menghasilkan produk.
Perubahan pH berpengaruh baik terhadap enzim maupun terhadap substrat. Perubahan pH menyebabkan perubahan derajat ionisasi, yang meungkinkan mendorong atau mencegah pembentukan kompleks enzim substrat. Di luar pH optimum (lebih kecil atau lebih besar dari pH optimum), kecepatan reaksi berkurang dengan cepat. pH optimum setiap jenis enzim berbeda, misalnya pepsin, pH optimumnya berkisar antara 1.5 – 2. namun kebanyakan enzim memiliki pH optimum yang mendekati netral (6 – 8).       
Untuk mengatur fungsi enzim, sel atau kelenjar juga menghasilkan inhibitor. Inhibitor adalah snyawa yang menyebabkan aktivitas enzim terhambat. Misalnya sulfanilamide. Apabila enzim membentuk kompleks dengan inhibitor, maka jenis enzim tersebut tidak dapat berfungsi sebagai katalisator.
1.      Protease
Enzim protease dapat dibagi dalam dua kelompok, yaitu endopeptidase dan eksopeptidase. Endopeptidase berperan sebagai katalisator dalam menghidrolisis rantai peptid bagian tengah dan rantai peptid yang sangat spesifik, sedangkan eksopeptidase berperan dalam melepaskan ujung asam amino, misalnya aminopeptidase, tripeptidase, atau dipeptidase.
Enzim endopeptidase yang berperan penting dalam pencernaan protein adalah pepsin dan tripsin. Pepsin disekresikan oleh mukosa lambung dan memiliki aktivitas proteolitik optimal pada pH 2. selain dipengaruhi pH, pencernaan di lambung juga disokong oleh konsentrasi pepsin yang tinggi, suhu yang tinggi dan gerakan lambung yang intensif. Untuk dapat diserap, hasil hidrolisis enzim pepsin harus dihidrolisis lagi oleh enzim eksopeptidase. Enzim ensopeptidase lainnya adalah tripsin yang disekresikan oleh pankreas eksokrin berperan dalam menghidrolisis protein menjadi proteases, peptone, peptides dan asam amino dalam usus. Tripsin aktgif secara maksimal pada media basa yaitu pada pH 7 – 11.   

2.      Lipase dan Esterase
Enzim yang berperan sebagai katalisator dalam hidrolisis lemak adalah lipase dan esterase. Esterase berperan memecahkan rantai ester menjadi asam lemak dan alcohol, sedangkan lipase berperan sebagai katalisator dalam hidrolisis trigliserid. Untuk menghidrolisis komponen lemak komplek seperti fosfolipid atau kolesterol diperlukan enzim yang lebih spesifik, contohnya enzim kolesterol esterase.
Terdapat dua proses penting dalam pencernaan lemak, yaitu emulsifikasi oleh garam empedu dan pencernaan oleh lipase. Emulsifikasi menyebabkan bahan hasil pencernaan tersebut berbentuk butiran halus yang memiliki permukaan yang lebih luas untuk aktivitas enzim. Aktivitas lipase ditemukan pada segmen lambung, pilorik kaeka, usus depan, maupun pada pankreas. Hidrolisis lemak oleh enzim lipase menghasilkan monogliserid dan asam lemak.
 
3.      Karbohidrase
Karbohidrase merupakan enzim yang ditemukan baik pada pankreas maupun usus. Pada ikan yang pankreasnya menyebar di antara sel hati, enzim amylase ditemukan pada kantung empedu, hal ini berarti kantung empedu menerima sekresi pankreas, sedangkan pada ikan yang pankreasnya terpisah dari hati, misalnya ikan kembung, pada kantung empedunya tidak ditemukan aktivitas amylase.
Enzim karbohidrase seperti amylase, maltase, glikogenase dan sekrase biasa ditemukan pada usus ikan berlambung, juga ditemukan pada pelorik kaeka, bahkan pada ikan air tawar ditemukan pada sepanjang saluran pencernaan.

b.      Pencernaan Protein, Lipid dan Karbohidrat
Telah dijelaskan sebelumnya bahwa pencernaan makanan adalah penyederhanaan makanan yang pada awalnya berupa molekul komplek menjadi molekul sederhana. Dalam  proses pencernaan, komponen makanan berupa protein, lemak dan karbohidrat harus dipecah menjadi senyawa-senyawa sederhana yang merupakan komponen-komponen penyusunnya. Nutrien berbentuk sederhana inilah yang dapat diserap oleh enterosit dan diedarkan ke seluruh tubuh, untuk selanjutnya digunakan mensintesis senyawa baru (anabolisme) atau dioksidasi untuk menghasilkan energi (katabolisme).
1.      Pencernaan Protein
Di dalam lambung, protein pakan akan mengalami denaturasi oleh kerja HCi dan dihidrolisis oleh enzim pepsin, sehingga protein tersebut berubah menjadi peptid. Pencernaan di dalam lambung merupakan suatu persiapan untuk pencernaan dalam usus. Dalam usus, peptid akan mengalami hidrolisis dengan enzim karboksipeptidase, tripsin, khimotripsin dan elastase sebagai katalisatornya, menjadi polipeptid, tripeptid dan dipeptid. Selanjutnya oligopeptid ini akan dihidrolisis dengan enzim peptidase menjadi bentuk tripeptid, dipetid daan asam amino. Hidrolisis berikutnya untuk senyawa tripeptid dan dipeptid dilakukan oleh enzim tripeptidase dan dipeptidase hingga akhirnya menjadi asam amino.
Pada ikan yang tidak berlambung, pencernaan protein terjadi pada usus depan oleh enzim protease yang berasal dari pankreas. Sedangkan pada ikan yang baru menetas (larva) lambungnya belum terbentuk, sehingga fungsi lambung digantikan oleh suus depan. Untuk mencapai hasil hidrolisis yang maksimal ikan-ikan yang tidak berlambung biasanya memiliki usus yang panjang.
 
2.      Pencernaan Lemak
Pencernaan lemak dimulai pada segmen lambung, walaupun tidak begitu efektif. Pencernaan lemak secara intensif dimulai pada segmen usus. Lemak akan diubah menjadi partikel lemak berukuran kecil yang disebut micel oleh garam empedu dan lipase pankreatik. Partikel lemak dalam bentuk micel ini siap diserap oleh dinding usus (enterosit).
   
3.      Pencernaan Karbohidrat
Karbohidrat dalam pakan umumnya berbentuk senyawa polisakarida, disakarida dan monosakarida. Karbohidrat tersebut dapat berasal dari tumbuhan (tepung, serat, selulosa dan fruktosa) atau dari hewan dalam bentuk glikogen. Karena ikan tidak memiliki air liur, maka pencernaan karbohidrat dimulai pada segmen lambung, tetapi secara intensif terjadi pada segmen usus yang memiliki enzim amylase pankreatik.
Banyak enzim karbohidrase yang berperan pada segmen usus, antara lain: amylase, lactase, sellulase, dan lain-lain. Amilum (zat tepung) dan glikogen dihidrolisis oleh enzim amylase menjadi maltose dan dekstrin. Maltose dan dekstrin ini akan dihidrolisis oleh enzim lactase  limit dekstrinase menjadi glukosa. Disakarida dihidrolisis oleh enzim lactase atau sukrase menghasilkan galaktosa, glukosa dan fruktosa. Pada dinding usus galaktosa dan fruktosa akan diubah menjadi glukosa. Selulosa akan dihidrolisis oleh enzim selulase menjadi selobiose, kemudian sellobiose akan dihidrolisis oleh enzim sellobiose menjadi glukosa. Dalam bentuk glukosa ini karbohidrat dapat diserap oleh dinding usus. 

9.4  Penyerapan Zat Makanan
Zat makanan, ion da air akan diserap terutama di bagian usus. Pada proses oenyerapan, bahan-bahan tersebut akan melewati membran sel. Ada dua macam tenaga pengangkut bahan untuk dapat melewati membran sel. Pertama, energi kinetic dari ion-ion dan molekul (molekul-molekul tersebut biasanya dalam bentuk larutan, atau kadang-kadang dalam bentuk gas). Kedua, tenaga penggerak yang membutuhkan enzim, energi metabolic atau tenaga lain yang merupakan ciri sel hidup. Masuknya bahan ke dalam enterosit dapat melalui beberapa cara, antara lain difusi, osmose, transport aktif, dan endositosis.
Sekresi Lambung    
Fungsi utama dari lambung adalah untuk memulai pencernaan protein, tetapi dinding lambung itu sendiri juga termasuk protein, oleh karena itu perut harus terlindung baik, agar tidak tercerna. Produksi mucus paling banyak terdapat pada lambung daripada bagian saluran pencernaan lainnya termasuk usus. Semua permukaan lambung tertutup oleh sel-sel mucus yang sangat halus, sehingga setengah daripada bagian luar dinding lambung terdiri dari mucus. Mucus ini berfungsi untuk melindungi agar sekresi lambung sama sekali tidak menyentuh dinding lambung. Di daerah antrum, dimana terjadi gerakan-gerakan peristaltik dan pengikisan—pengikisan, maka mucus dapat disekresi bukan saja oleh glukosa, tetapi juga oleh sel-sel mucus yang besar-besar. Bila sekresi mucus sedikit, maka pada dinding lambung dapat tibul lubang, proses ini bisa terjadi beberapa jam setelah tercerna oleh enzim-enzim lambung. Lubang ini disebut ulcer lambung. Zat-zat pencerna yang disekresi lambung yang paling banyak adalah : HCl dan pepsin. HCl mengaktifkan pepsin, yaitu dalam rangka pembentukan protein. Lypase juga terdapat dalam lambung, yang berfungsi untuk mencerna lemak dan juga terdapat rennin, berfungsi untuk mencerna casein.
Sekresi lambung diatur oleh saraf yang secara hormonal pengaturannya sama seperti pengaturan kelenjar saliva. Reflex pengaturan ini bersumber dari modulla oblongata, dimana impuls dikirimkan dari medulla oblingata melalui saraf vagus menuju perut dan juga ada yang melalui reflek-reflek myentric. Keduanya dapat dimulai oleh makanan yang merangsang mucosa lambung tetapi reflek mudulla oblongata dapat juga dirangsang pada bagian-bagian lain dari otak atau pada cortex cefebri (pusat kesasaran). Sekresi lambung dapat diatur oleh hormon gastrin. Bila zat yang terdiri dari protein lainnya sampai ke bagian antrum lalu akhirnya diserap oleh darah. Melalui darah masuk ke kelanjar fundus (bagian dari lambung) hingga terjadi pengeluaran getah lambung yang sangat asam. Getah asam ini sangat membantu dalam pencernaan.
Fase-fase sekresi lambung :
Fase ini terbagi dua, yaitu :
1.      Psikis, yaitu : getah lambung akan keluar bila hewan baru berfikir tentang makanan/terangsang oleh makanan, misalnya jika sudah mencium, melihat makanan.
2.      Gastris, yaitu : sekresi terjadi jika makanan sudah ada dalam lambung, dan fase gastrin masih terus berlangsung selama beberapa jam sampai makanan masuk ke dalam usus. Fase ini disebut juga fase intestinal. Fase intestinal mungkin juga disebabkan oleh hormon yang mengalir dalam darah, terutama setelah dikeluarkannya mucosa intestine akibat terjadinya rangsangan oleh adanya makanan di dalam intestine.

Sekresi Pankreas
Sekresi pankreas terdiri dari beberapa enzim, yaitu : amylase, trypsin dan lipase. Selain sekresi pankreas mengandung banyak Na2CO3 yang bereaksi dengan HCl dari perut, yang akan menghasilkan NaCl dan H2CO3. H2CO3 diabsorbsi ke dalam darah yang akan diuraikan kembali menjadi air dan CO2 yang dikeluarkan melalui paru-paru.
Pengaturan sekresi pankreas
Mekanisme pengaturabn sekresi pankreas terdiri dari dua, yaitu :
1.      Mekanisme sekretin, ketika chyme sampai ke bagian atas usus halus hormon sekretin dikeluarkan oleh mucosa usus halus yang kemudian diabsorbsi ke dalam darah dan terbawa ke sel-sel kelenjar pankreas. Pankreas kemudian mengeluarkan cairan yang mengandung banyak Na2CO3 yang nantinya menetralisir asam dari lambung. Bila Na2CO3 tidak cukup, chyme yang asam dan berisi pepsin akan masuk ke bagian atas usus halus, kemudian mendorong ulcer duodenum menjadi 4 kali lebih besar dari pada ulcer lambung, karena adanya mucus yang lebih banyak pada lambung.
2.      Mekanisme pancreozymin dikeluarkan oleh usus sebagai respon karena adanya protein dalam makanan, tetapi juga sebagai karbohidrat

Pengaturan oleh saraf vagus
Perangsangan vagus juga menyebabkan banyak dikeluarkannya enzim-enzim pencernaan oleh pankreas, tetapi rangsangan ini tidak begitu kuat, sampai datangnya skretin yang akan merangsang. Rangsangan vagus ini distimulir oleh makanan dalam lambung.

Pengaturan sekresi empedu
Tidak dipengaruhi adanya makanan dalam usus. Satu-satunya hormon yang diketahui dapat merangsang pengeluaran empedu adalah sekretin yang mengingkatkan sekresi sekitar 10 – 20%. Meskipun sekresi empedu terus-menerus tetapi pengeluarannya ke dalam usus tertentu. Secara normal menahan sekresi empedu ke dalam usus. Empedu yang dihasilkan hati mengalir ke dalam kantung empedu. Di dalam kantung empedu ini banyak cairan dan elektrolit yang diabsorbsi ke dalam darah sehingga konsentrasi garam, kolesterol, bilirubin menjadi 12 kali lipat.

Sekresi Hati
Hati menghasilkan empedu, yang mengandung garam empedu, kolesterol dan sedikit bilirubin (sisa-sisa dari perombakan butir-butir darah merah). Yang paling penting adalah garam empedu, yang lainnya dikeluarkan bersama-sama feces. Garam empedu ini bukan enzim, tetapi merupakan suatu detergent yang merendahkan tegangan permukaan antara lemak dan air. Garam empedu turut membantu memecah lemak menjadi gelembung-gelembung kecil yang tercampur dengan air dan dapat diserap.

Pengosongan Kantung Empedu
Zat-zat lemak dari makanan dalam usus merangsang pengeluaran hormon cholecystokinin oleh mucosa usus. Hormon ini diabsorbsi ke dalam darah, kemudian merangsang kantong empedu. Disamping itu adanya makanan dalam duodenum akan menyebabkan gerakan peristaltic di bagian usus ini.

Proses penyerapan
Sebagai tahap akhir dari proses pencernaan adalah penyerapan bahan makanan tercerna (terlarut) oleh kandung alat pencernaan (usus) untuk kemudian masuk ke dalam cairan tubuh dan melalui darah (cairan tubuh), zat makanan tercerna tersebut akan dibawa ke daerah (sel) yang membutuhkannya.
Untuk dapat diserap oleh dinding alat pencernaan, maka :
1.      Zat makanan yang dicerna harus dalam bentuk larutan.
2.      Komponen molekul terlarut tesebut mempunyai ukuran tertentu, sehingga dapat melewati membran permukaan sel dari alat pencernaan menuju ke system sirkulasi.  
Lemak diserap pada daerah pyloric (misalnya pada ikan shark, Cetorhinus sp) dan pada ikan salmon (Salmon sp) pada daerah pyloric caeca. Protein diserap pada daerah intestine, pada shark penyerapan derivate protein ini terjadi pada lambung.